在气候变化和人类活动持续加剧的背景下，生物多样性丧失与生态系统退化已成为全球面临的重大环境挑战，也是影响生态安全和人类可持续发展的重大问题。保护森林生物多样性，不仅是遏制全球生物多样性丧失、稳定推进“昆明—蒙特利尔全球生物多样性框架”（简称“昆蒙框架”）保护目标的重要基石，也是持续提升水源涵养、气候调节、固碳释氧等关键生态系统服务功能的核心举措，对稳固全球生态安全极为关键。然而，不同于草地、灌丛等较为简单的生态系统，森林生态系统以空间异质性强、生命周期长而著称，因此深入理解森林树种的独特分布模式和空间共存机制，有助于揭示森林生物多样性长期维持的“空间密码”，对于提升森林生态系统多样性、稳定性、持续性，具有深远的理论意义和实践价值。

　　森林生物多样性维持的“抱团取暖”规律

　　针对森林生态系统空间异质性强、生命周期长的特点以及传统小样方监测空间信息缺失、监测时间短的缺陷，中国森林生物多样性监测网络于2004年发起建立中国森林大样地。经过20余年的发展，目前已建成30余个森林大样地，基本覆盖主要气候带与森林类型，为制定生物多样性保护策略提供了关键数据基础。

　　这些大样地面积多大于20公顷，并统一按照全球森林大样地监测网络的规范要求，对样地内的每个植株个体定位、挂牌、编号、测量，每5年定期复查一次，相当于给每个植物建立了户口档案。因此，与传统小样方监测相比，大样地具有标准统一、长期定位、数据量大、空间信息全的独特优势。例如，长白山25公顷阔叶红松林大样地自2004年建立以来，已经完成了5次调查工作，累计记录50余种木本植物、3万余株个体的精确空间位置及其动态变化数据20余万条。这些高精度树种空间信息，为破解森林生物多样性长期维持机制打下了坚实基础。

　　依托长白山温带森林大样地20余年的长期监测，我们研究发现超过80%的树种呈显著聚集分布（“抱团取暖”），也就是同种植物一簇一簇地长在一起，而传统小样方研究仅能识别约30%的聚集物种，导致这一关键空间特征长期被低估。由于传统的生物多样性维持理论体系主要基于小样方研究发展起来，这说明传统理论可能存在缺陷。为了揭示“抱团取暖”对森林生物多样性长期维持的意义，亟须突破模拟个体聚集与预测群落动态的技术瓶颈，定量刻画“抱团取暖”对物种空间分布及群落多样性的影响。为此，科研人员通过发展考虑聚集分布的个体—物种—群落多水平空间过程模型，发现该模型对森林多样性长期动态的预测精度较传统模型（不考虑聚集分布）提升约52%，说明森林里的很多树种可以通过“抱团取暖”方式和邻居们和平共存，最终实现森林生物多样性的长期维持。这些发现首次打开了植物通过“抱团取暖”实现长期稳定共存的“空间密码”，突破了森林生物多样性长期维持的传统认知。

　　热带与温带森林“抱团取暖”的殊途同归

　　全球森林生物多样性呈现“热带高、温带低”的纬度格局，那么热带森林和温带森林的“抱团取暖”规律存在怎样的差异？造成“抱团取暖”的生物学机制又有何区别？为了回答这些问题，科研人员系统收集了全球21个跨越热带、温带地区的森林大样地数据，同时采集了植物种子传播方式、菌根共生属性等信息，因为种子扩散限制、菌根共生保护是决定植物“抱团取暖”的两个核心生物机制。

　　研究发现，“抱团取暖”是驱动森林植物多样性“热带高、温带低”纬度梯度格局的重要原因，但其“抱团取暖”规律及形成机制存在显著差异：温带森林树种的“抱团取暖”主要由菌根真菌等土壤微生物决定，这些真菌会给树根套上一层“防护铠甲”防止病原菌等有害微生物侵害，因此温带森林的“抱团取暖”呈现“围绕母树、抱团程度高且集中”的规律，容易形成围绕母树的大斑块空间聚集。与温带森林不同，热带森林树种的“抱团取暖”主要由种子的动物传播方式决定，鸟类、松鼠等动物将种子带离母树并进行埋藏，导致热带森林的“抱团取暖”呈现“远离母树、抱团程度低且分散”的规律，容易形成远离母树的小斑块聚集。

　　虽然热带和温带森林“抱团取暖”的方式存在差异，但是模型模拟结果显示，“抱团取暖”对两类森林的生物多样性维持存在“殊途同归”的效果：温带森林多样性低、个体数量多的优势种占比大，围绕母树的“抱团取暖”有利于维持这些优势种稳定性；热带森林多样性高、却存在大量个体数量少的稀有种，远离母树的“抱团取暖”对这些稀有种的长期维持极为关键。这些发现从真菌微生物、种子传播动物影响植物空间分布的新角度，加深了对温带和热带森林生物多样性长期维持的认识。

　　这项研究突破了传统生物多样性理论在空间维度上的局限，打开了森林生物多样性长期维持的“空间密码”，为全球森林生物多样性保护和森林管理实践提供了新的科学依据。例如，在生物多样性保护方面，研究发现热带森林中动物介导的种子传播是维持植物多样性的关键，应加强对鸟类、啮齿动物等传播者的保护；温带森林中菌根真菌对植物共存具有重要促进作用，应重视土壤微生物多样性的保护。因此，为了更好地保护森林生物多样性，未来应该制定“植物—动物—微生物”的协同保护策略。

　　在森林经营方面，研究发现聚集分布是维持森林生物多样性的重要空间特征，因此应该重视对“斑块型”林地的经营保护，重点维持森林的空间异质性分布，避免同质化的保护策略。同时，在人工造林与经营中，为强化树种共存稳定性和人工林生态系统持续性，应该借鉴天然林树种的“抱团取暖”优势，重视斑块结构配置，通过合理设计种植密度、接种菌根真菌等辅助措施，探索多密度镶嵌的新型营林模式，提升人工林稳定性。

　　生物多样性研究的未来发展与中国贡献

　　面对全球变化背景下生物多样性持续丧失的新挑战，全球生物多样性研究仍需在监测体系、技术创新和理论突破等方面持续发力。

　　在数据支撑方面，大范围、长时间、高精度的生物多样性长期定位监测数据仍然相对不足，现有监测网络尚未覆盖全部生态系统类型，不同国家和地区之间的数据共享与协同研究机制仍有待完善。今后应持续加强森林大样地等长期生态监测网络建设，完善跨区域、多尺度的生物多样性监测体系，为揭示生物多样性形成与维持机制提供更加坚实的数据支撑。在技术创新方面，传统生物多样性监测仍以人工地面调查为主，存在监测周期长、覆盖范围有限、动态响应能力不足等问题。为此应进一步加快推动卫星遥感、无人机、近地激光雷达、监测塔群、人工智能和大数据分析等新技术深度融合，构建“天—空—塔—地”一体化生物多样性监测体系，实现森林生物多样性的实时感知、动态监测和智能预测，不断提升我国生态监测现代化水平。在理论发展方面，森林生物多样性维持涉及植物、动物、微生物及其与环境之间复杂的相互作用。过去受学科分割限制，不同生物类群研究相对独立，对森林生物多样性维持机制的整体认识仍显不足。未来，应加强“植物—动物—微生物”协同研究，推动空间生态学、微生物生态学、人工智能等多学科深度交叉融合，进一步完善森林生物多样性维持理论，为全球生物多样性保护提供新的科学范式。

　　近年来，我国依托中国森林生物多样性监测网络等重大科研平台，持续完善长期定位监测体系，探索形成了植物—动物—微生物协同监测、多源数据开放共享和多学科交叉融合的新型研究模式，实现了我国在全球森林生物多样性研究中由“数据提供者”向“科学问题提出者”的重要转变。森林生物多样性维持“空间密码”的发现，是我国在森林空间生态学领域的重要理论突破。

　　面向未来，我国应继续发挥长期生态监测网络优势，坚持原创理论创新，加强国际合作，积极参与全球生物多样性治理，为落实“昆蒙框架”、推进美丽中国建设和构建人与自然生命共同体贡献更多中国智慧和中国方案。

　　（作者系中国科学院沈阳应用生态研究所副所长）

（责编：田旭）